Audición y equilibrio
El órgano de la audición y del equilibrio se encuentran situados en el
oído interno. Cada uno de ellos está diseñado para recibir una información
diferente.
Audición
Las ondas sonoras que constituyen el estímulo auditivo se producen por
incrementos y decrementos de ondas de presión mecánicas transmitidas en un
medio material elástico como el aire o el agua. Están compuestas por un
conjunto de ondas sinusoidales (o tonos puros) que se caracterizan por su
longitud de onda, amplitud, frecuencia y velocidad.
La longitud
de onda es la distancia entre dos puntos de igual presión, la amplitud
corresponde a la desviación máxima de la presión sonora en reposo, normalmente
se utiliza el término nivel de presión del sonido o intensidad sonora, que es
una medida de la energía que transporta la onda se mide en una escala relativa
logarítmica en belios (B) o decibelios (dB). La frecuencia sonora corresponde
al número de ondas o ciclos en la unidad de tiempo y se mide en ciclos pos
segundo (cps) o hertzios (Hz), siendo el oído humano sensible a un rango de
frecuencias de entre 20 y 20.000 Hz.
Aunque la sensibilidad varía para cada
frecuencia, en el hombre la mayor sensibilidad se da en el rango de frecuencias
de la voz humana (entre 1.000 y 4.000 Hz) para las que el umbral de intensidad
es 0 dB. El habla normal tiene una intensidad de unos 60 dB. La sensibilidad
del oído también se afecta por el enmascaramiento del sonido pues, en presencia
de un ruido de fondo (que enmascara), el número de receptores disponibles se
reduce.
Estructura funcional del
oído
El oído se divide en tres partes:
Oído externo. Está
formado por el pabellón auricular y el conducto auditivo externo. El pabellón
funciona como una superficie de captación de las ondas sonoras, ayudando a
localizar el origen del sonido. El conducto auditivo externo, transmite las
ondas sonoras hacia el tímpano, membrana de forma cónica que es el límite entre
el oído externo y el medio. Además, funciona también como un resonador dentro
de las frecuencias de 3-4 KHz que corresponden a la región de máxima
sensibilidad auditiva.
Oído medio. Está
formado por una cadena de tres huesecillos que funcionan como un sistema de
palancas para transmitir la energía de la onda sonora desde el tímpano hasta la
cóclea. Las funciones que se desarrollan en esta sección son:
§ a) Adaptador
de impedancia. La impedancia es una medida de la dificultad al paso de las
ondas sonoras y depende directamente de la densidad del medio así la
transmisión de sonido de aire a líquido es muy ineficaz. Así, si se compara la
impedancia a nivel del aire es con la que hay a nivel de líquido, la relación
es 1:30, es decir es 30 veces superior en el líquido. La estructura del oído
medio permite salvar esta diferencia y realizar una transmisión que garantice
que la onda no se agote en su recorrido y pase al siguiente elemento con
suficiente intensidad. Las estructura que sirve para tal fin es la relación de
áreas entre la membrana timpánica y la membrana de la ventana oval que conecta
con la cóclea, dicha relación es precisamente 30:1, justo la inversa a la
relación de impedancias.
§ b) Amplificador. El oído
medio permite un incremento de la energía de la onda sonora, obtenida mediante
la proporción de superficies de las membranas descritas anteriormente; y, por
otro lado, la cadena de huesecillos que une ambas membranas y actúa como una
palanca mecánica multiplicando x2 ó x3 la energía de la onda sonora.
§ c) Regulación
de la intensidad de la onda sonora. La cadena de huesecillos está fijada a
las paredes de la caja del tímpano mediante unos músculos. Cuando se produce la
llegada de sonidos fuertes se desarrolla el denominado reflejo timpánico,
mediante este mecanismo se modifica el grado de contracción de los mismos
eliminando tensión sobre las membranas y disminuyendo la transmisión de la onda
sonora. Es un sistema de protección, para impedir el posible daño que pudiera
producirse sobre las membranas ante una vibración excesivamente fuerte.
Las ondas
sonoras en condiciones fisiológicas normales llegan hasta la membrana de la
ventana oval a través de la cadena de huesecillos; este tipo de conducción del
sonido se denomina conducción osicular. La ausencia de la cadena de
huesecillos, o vaciado del oído medio, puede hacer que las ondas sonoras
lleguen a la membrana oval por el aire contenido en la caja del tímpano, este
tipo de conducción se denominaconducción aérea. Por último las ondas
sonoras pueden hacer vibrar la membrana oval debido a la vibración de los
huesos del cráneo denominándose a este tipo conducción ósea.
Oído interno. Alojado en
el peñasco del temporal presenta una estructura de conductos bastante compleja,
de ahí que también reciba el nombre de laberinto. Está formado por el laberinto
óseo y en su interior el membranoso. Tiene dos regiones:
§ El vestíbulo y
los canales semicirculares que constituyen el órgano del
equilibrio.
§ La cóclea
o caracol, que es un tubo enrollado de unos 3,5 cm que da dos vueltas
y ¾ sobre su eje donde se localizan los receptores auditivos.
La cóclea o caracol se divide mediante dos membranas en tres canales o
rampas. La membrana de Reissner separa la rampa vestibular de la media, y la
membrana basilar separa la rampa media de la timpánica. La rampa vestibular y
la timpánica están llenos de un líquido de composición similar al líquido
intersticial denominado perilinfa y la rampa media o conducto coclear está
lleno de un líquido de composición similar al intracelular y que se llama
endolinfa.
La rampa vestibular y la timpánica se continúan en el extremo del
caracol a través del helicotrema y cada una de ellas en su origen o base tienen
una membrana, la rampa vestibular la membrana de la ventana oval y la rampa
timpánica la membrana de la ventana redonda que comunica con el oído medio.
Los
receptores sensoriales se encuentran agrupados en el órgano de Corti, situado a
lo largo de toda la rampa media sobre la membrana basilar. Contiene diversos
tipos de células, entre ellas dos tipos de células ciliadas (células
receptoras). Las células ciliadas forman cuatro hileras, tres externas y una
interna. Los cilios (30-150) se proyectan dentro de la endolinfa y están
cubiertos por una membrana gelatinosa llamada membrana tectorial. En la base de
las células ciliadas se encuentran células de sostén.
Transducción de la vibración
La oscilación de la membrana de la ventana oval, debido a la vibración
de la cadena de huesecillos, transmite esta oscilación a la perilinfa situada
en la rampa vestibular. A través de la membrana de Reissner, las oscilaciones
de la perilinfa son transmitidas a la endolinfa de la rampa media, desde donde
se transfieren a su vez a la membrana basilar, causando la movilización de las
células ciliadas del órgano de Corti contra la membrana tectorial. Las ondas
transmitidas a través de la endolinfa son absorbidas por la perilinfa en la
rampa timpánica y llegan a la ventana redonda, donde se disipan.
Al ser la
membrana basilar más elástica que la membrana tectorial, su oscilación produce
la movilización de los cilios de las células auditivas. En reposo estas células
presentan un potencial de membrana de Vm= –60 mV, el movimiento de los cilios
produce la apertura de canales de K+, que penetran en el interior de la célula
debido a que la endolinfa presenta una elevada concentración de este ión. El
flujo de cargas positivas hacia el interior da lugar a la aparición de un
potencial receptor despolarizante (Vm= –50 mV). El potencial receptor produce
la liberación del neurotransmisor y la presencia de un PEPS en la fibra
sensorial. El movimiento de los cilios en la dirección contraria produce un
cierre de los canales de K+ y se produce una hiperpolarización.
Vías auditivas
A través de las vías auditivas con sus correspondientes sinapsis o
relevos, se lleva la información de la onda sonora hasta la corteza donde se
obtendrá la sensación auditiva. En una sensación auditiva se pueden diferenciar
los siguientes componentes:
Tono o altura del sonido. Es decir,
la capacidad de diferenciar la frecuencia del sonido. La deformación de la
membrana basilar tiene una amplitud máxima en zonas diferentes dependiendo de
la frecuencia de la onda sonora. Como la membrana basilar es más ancha y menos
rígida en el vértice que en la base del conducto coclear, los sonidos de alta
frecuencia, o tonos agudos, dan el máximo de desplazamiento en la base de la
cóclea, mientras que los de baja frecuencia, o graves, dan el máximo cerca del
vértice de la cóclea. Por lo tanto las células sensoriales que son
preferentemente estimuladas se localizan en regiones diferentes atendiendo al
tono del sonido. Las distintas señales procedentes de las diferentes porciones
de la cóclea ascienden de forma ordenada hacia la corteza auditiva, lo que
significa que, en estas vías hay una organización de las fibras en función de
su origen o lo que es lo mismo en función de las frecuencias. Esta organización
por tonos, es similar a la observada en la sensibilidad somatoestésica y,
recibe el nombre de organización tonotópica.
Intensidad del sonido. Viene
dada por la frecuencia de potenciales de acción en las fibras sensoriales y
permite diferenciar sonidos fuertes de débiles.
Localización del sonido. El origen
del sonido con respecto a nuestro cuerpo es posible conocerlo por la forma con
que se procesa la información procedente de cada oído. Si la fuente del sonido
está más próxima a un oído que a otro, existirá un retraso sonoro, entre la
llegada del estímulo a cada oído. Esta diferencia temporal en el procesado de
la información permite determinar la localización. Otro parámetro que es
utilizado con el mismo fin, es la diferencia en la intensidad sonora. El sonido
más próximo a un oído que a otro llegará con un valor de intensidad superior,
ya que en la transmisión hasta el segundo consume parte de su energía y por lo
tanto llega con menor intensidad.
Las fibras aferentes primarias forman
parte del nervio estato-acústico (o vestíbulo-coclear, u VIII par craneal).
Penetran en el encéfalo y la primera sinapsis se realiza a nivel de la parte
superior del bulbo, en los núcleos cocleares, dorsales y ventrales; conservando
su organización tonotópica, que se va a mantener en todos los núcleos de relevo
y en la corteza auditiva.
Las fibras secundarias continúan
ascendiendo una parte de ellas ipsilateralmente, y la mayor parte sufren
decusación ascendiendo contralateralmente. La segunda sinapsis se produce en
los núcleos del complejo olivar superior que recibe información de los dos
oídos y está implicado en la localización del sonido.
Las fibras
terciarias ascienden hasta los tubérculos cuadrigéminos formando parte del
lemnisco lateral. Las fibras cuaternarias llegan al cuerpo geniculado del
tálamo y las fibras quintas forman la radiación acústica que alcanza la corteza
auditiva primaria situada en la porción superior del lóbulo temporal y las
áreas secundarias de la audición, que están adyacentes a la primaria. Estos
centros son responsables del análisis de los sonidos complejos; albergan la
memoria inmediata para la comparación de los tonos y son responsables de la
escucha intencionada o atenta.
El sentido del equilibrio desempeña una función importante en el
mantenimiento de la postura corporal y también en la estabilización de los
ojos, en especial durante el movimiento.
Estructura del sistema
vestibular.
El órgano del equilibrio está situado en la región vestibular del
laberinto u oído interno. Consta de dos cámaras el utrículo y el sáculo y tres
canales semicirculares. Utrículo y sáculo se disponen horizontal y verticalmente,
y los tres canales se sitúan en ángulos rectos entre sí. El líquido que
contienen cámaras y canales es la endolinfa y toda la estructura flota en la
perilinfa. Cada canal semicircular en su base presenta una dilatación conocida
como ampolla, el órgano sensorial de los canales se sitúa en el interior de la
ampolla, mientras que en las cámaras se sitúa en las paredes de la misma en
unas regiones denominadas máculas. Existen dos tipos de células sensoriales:
§ A nivel de
las máculas del utrículo y sáculo, situadas horizontal y verticalmente
respectivamente se encuentran las células ciliadas sensoriales.
Disponen de 70-80 cilios y un kinocilio imbuidos en una membrana gelatinosa
(membrana estatolítica) que contiene pequeños cristales de carbonato cálcico
(estatolitos u otoconias). Al modificar la orientación de la cabeza se produce
el movimiento de la membrana y la inclinación de los cilios hacia el kinocilio
provoca la apertura de canales de K+ y la generación de un potencial receptor
despolarizante; la inclinación en sentido contrario cierra los canales e
hiperpolariza la célula. La información procedente de estas células mantiene al
cerebro informado de manera continua respecto a la posición de la cabeza,
permitiendole detectar aceleraciones lineales (de traslación).
§ A nivel de
los canales semicirculares, las células ciliadas se sitúan en las crestas
ampollares (proyección hacia el interior de la pared del canal), y sus cilios
están imbuidos en una estructura gelatinosa denominada cúpula que
cierra el conducto al contactar con la pared del canal. Cuando se produce un
giro de la cabeza la endolinfa debido a su inercia queda atrasada y la cúpula
se mueve en sentido contrario al giro, de tal forma que se activarán las
células de unos canales y se inhibirán las de otros.
La
colocación de los conductos en el espacio: anterior, posterior y horizontal,
permite su estimulación cuando se producen movimientos con aceleración
rotatoria o angular. Además, las señales procedentes de los canales
semicirculares controlan los movimientos oculares mediante los reflejos
vestíbulo-oculares permitiendo que la mirada permanezca fija mientras se va
moviendo la cabeza.
Vías vestibulares
. Las fibras
primarias, que junto con las auditivas forman el octavo par craneal, sinaptan
en los núcleos vestibulares en la protuberancia. De estos núcleos salen fibras
secundarias hacia:
§ Cerebelo
.
§ Formación
reticular
.
§ Motoneuronas
de la médula espinal que controlan los músculos del cuello.
§ Núcleos de
los músculos oculares.
Las conexiones que se establecen son complejas ya que están implicadas
en funciones principalmente motoras como son el control del equilibrio
corporal, los reflejos posturales y la acomodación ocular.
Recurso elaborado por el grupo "A" para la explicación de la anatomía de la audición
Recurso elaborado por nuestro grupo (grupo "B") para la explicación del equilibrio estático y dinámico
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